SELULOSA DAN ENZIM SELULASE

Selulosa merupakan homopolisakarida dengan glukosa sebagai monomernya. Molekul selulosa berbentuk linier dan tak bercabang yang terdiri dari 10.000 sampai 15.000 unit D-glukosa (Lehninger, 2008).Perbedaan selulosa dengan amilosa yang juga polisakarida dari glukosa terletak pada konfigurasi residu glukosa penyusunnya.Selulosa tersusun dari residu-residu β-glukopiranosil yang dihubungkan dengan ikatan β(1à4), sedangkan amilosa oleh ikatan α(1à4) akibatnya terdapat perbedaan yang kontras dalam hal struktur dan sifat fisik keduanya. Gambar 2 di bawah menunjukkan perbedaan ikatan glikosidik glukosa yang terdapat pada amilosa dan selulosa.

a

Gambar 2  Struktur Amilosa (a) dan Struktur Selulosa (b)

(sumber: Lehninger, 2008)

Selulosa adalah senyawa organik yang paling melimpah di alam.Ada dua tipe dasar selulosa yang terdapat di alam, yaitu pektoselulosa dan lignoselulosa. Contoh pektoselulosa seperti rami yang mengandung 80% selulosa dan contoh lignoselulosa yang terdiri dari selulosa, hemiselulosa, dan lignin. Sebagai senyawa utama penyusun dinding sel tanaman, selulosa mencakup sekitar 30% dari keseluruhan material tumbuhan (90% dari kapas dan 50% dari kayu merupakan selulosa).

Pemanfaatan selulosa telah dilakukan di berbagai bidang, diantaranya untuk produksi kertas, fiber, dan senyawa kimia turunannya untuk industri plastik, film fotografi, rayon, dan lainnya. Produk hidrolisis selulosa yaitu gula (glukosa) juga merupakan senyawa yang vital dalam industri bioproses. Oleh karena itu penggunaan selulosa sebagai sumber glukosa, di samping sebagai sumber energi terbarukan yang murah dan melimpah untuk berbagai keperluan semakin berkembang. Hidrolisis selulosa dapat dilakukan dengan menggunakan asam kuat maupun enzim selulase.Hewan herbivora dapat menggunakan selulosa sebagai bahan makanan karena memiliki rumen mikroflora untuk menghasilkan enzim selulase. Rumen mikroflora merupakan komunitas dari berbagai jenis mikroorganisme yang hidup di dalam perut hewan herbivora tersebut.

Selulase merupakan kumpulan dari beberapa enzim yang bekerja bersama untuk hidrolisis selulosa.Mikroorganisme tertentu menghasilkan partikel yang dinamakan selulosom. Partikel inilah yang akan terdisintegrasi menjadi enzim-enzim, yang secara sinergis mendegradasi selulosa (Belitz dkk, 2008). Sedikitnya ada tiga enzim yang terlibat dalam degradasi atau hidrolisis selulosa, yaitu endo-β-glukanase, ekso-β-glukanase, dan β-glukosidase. Nama lain dan fungsi dari enzim tersebut dalam hidrolisis selulosa dapat dilihat pada Tabel 2 di bawah ini.

Tabel 2 Komponen enzim di dalam kompleks enzim selulase

EC No.	Nama	Sinonim	Reaksi
3.2.1.4	Endo-β-glukanase	Faktor Cx; CMCase; 1,4-β-D-glukan glukanohidrolase	Endohidrolisis ikatan 1,4-β-D-glukosidik, membentuk glukosa dan selo-oligosakarida.
3.2.1.91	Ekso- β-glukanase	Faktor C1; avicelase; 1,4-β-D-glukan selobiohidrolase	Eksohidrolisis ikatan 1,4-β-D-glukosidik membentuk selobiosa dari selulosa atau 1,4-β-glukooligosakarida.
3.2.1.21	β-glukosidase	Selobiase; amygdalase	Hidrolisis residu β-D-glukosa terminal dalam β-glukan.

(sumber: Belitz dkk, 2008)

Pengelompokkan enzim selulase berdasarkan kespesifikan substrat masing-masing enzim yaitu: endo-β-1,4-glukanase (β-1,4-D-glukan-4-glukanohidrolase) menghidrolisis ikatan glikosidik β-1,4 secara acakterutama pada daerah amorf serat selulosa. Enzim ini dapat bereaksi dengan selulosa kristal tetapi kurang aktif. Selain itu, endo-β-1,4-glukanasetidak menyerang selobiosa, tapi menghidrolisis selodekstrin danselulosa yang telah dilunakkan dengan asam fosfat dan selulosa yang telah disubstitusi (seperti CMC). Enzim ini secara umum dikenal sebagai CMC-ase atau selulase Cx.

Enzim β-1-glukanase atau secara umum dikenal dengan selulase C1, menyerang ujung rantai selulosa nonpereduksi dan membebaskan selobiosa tetapi tidak menyerang selulosa yang disubstitusi. Sedangkan  enzim β-1,4-glukosidase (selobiase) menghidrolisis selobiosa dan rantai pendek selo-oligosakarida yang menghasilkan glukosa.

Tahapan-tahapan hidrolisis selulosa oleh selulase dapat dilihat pada Gambar 3.

  

Gambar 3 Tahapan-tahapan hidrolisis selulosa

(Sumber: Ghori, 2001).

Faktor C₁ sangat diinhibisi oleh produknya, sehingga selobiase diperlukan agar hidrolisis selulosa dapat berlangsung. Selobiosa juga diinhibisi oleh produknya glukosa, sehingga hidrolisis sempurna selulosa hanya dapat dilakukan jika tersedia selobiosa dalam jumlah besar atau glukosa yang terbentuk segera dipisahkan.